Allozymuntersuchungen im Labor

Bis Dezember 2001 lagen genetische Daten für T. vulgaris, T. alpestris, T. cristatus sowie die drei Rana-Arten vor. Vorläufige Resultate dieser Untersuchungen zeigen, dass es signifikante Unterschiede nicht nur zwischen Allel- und Genotypenfrequenzen der Adulti bzw. Juvenilen verschiedener Gewässer, sondern auch zwischen Juvenilen und Adulti vom gleichen Gewässer gibt. Bisher wurden die Proben der Jungtiere für den Bergmolch und die Grünfrösche bearbeitet.

Beispiel Bergmolch

Diese Ergebnisse zeigen für den Bergmolch:

(1) geringe Unterschiede zwischen den Adulti von Gewässer 1 bis 4;

(2) relativ starke Unterschiede zwischen Adulti von Gewässer 5 und den übrigen Gewässern, besonders am Locus 6PGD;

(3) starke Unterschiede bei den Frequenzen der Allele des Locus ME zwischen Adulti und Juvenilen vom gleichen Gewässer. Dies deutet auf Selektion hin.

Es gibt keine Korrelation zwischen der geographischen Distanz der Gewässer und den genetischen Unterschieden zwischen den Adulti. Das ist auch nicht weiter überraschend, weil nicht nur die Distanzen zwischen den Gewässern gering sind, sondern auch die Trennung zwischen den Populationen in den Gewässern 1, 2 und 4 einerseits und denen in den natürlichen Gewässern 3 und 5 andererseits erst seit 1989 - dem Zeitpunkt der Entstehung der Gewässer 1, 2 und 4 - besteht.

In Populationen, die bereits längere Zeit getrennt sind und zwischen denen der Genfluss mehr oder weniger stabil ist, besteht ein funktioneller Zusammenhang zwischen den Fst-Werten und der Anzahl der migrierenden Tiere Nm, entsprechend der Gleichung Fst=1/(1-4Nm). Diese Beziehung gilt nur für den Fall, dass der Genfluss für alle Populationen gleich wahrscheinlich ist, oder wenn - wie in unserem Fall - Fst unabhängig für jedes Paar betrachteter Populationen berechnet wird. Andererseits ist nicht zu erwarten, das diese Beziehung auf Populationen anwendbar ist, die erst seit kuzem getrennt sind. In diesem Fall gilt die Beziehung t/2N~ -ln(1-Fst), wobei t die Anzahl der Generationen seit der Trennung zwischen den Populationen und N die Populationsgröße darstellt.. Nur wenn t hoch genug ist, wächst Fst asymptotisch bis zu einer oberen Grenze, die durch den Genfluss migrierender Tiere (Nm) definiert ist.
Die Gewässer 1, 2 und 4 bestehen erst seit 1989 und wurden vermutlich von Tieren besiedelt, die von Gewässer 3 (Erlenmaar) stammen. Seit Beginn der Besiedlung sind ungefähr 4 Generationen vergangen. Die erwarteten Fst-Werte zwischen den Populationen, deren Größe N zwischen 100-2000 Tieren liegt, beträgt unter 0.007. Das stimmt in etwa mit den sehr niedrigen von uns beobachteten Fst-Werten überein. Damit gut in Einklang steht die Beobachtung, dass die paarweisen Fst-Werte mit dem natürlichen Gewässer 5 deutlich über den Werten zwischen den anderen Gewässern liegen und somit eine einigermaßen realistische Migrationsrate widerspiegeln. Mit Werten von Fst zwischen 0.017 und 0.028 liegen die Nm-Werte zwischen 9 und 15 Tieren pro Generation und deuten auf einen intensiven Genaustausch hin. In unserem Fall können die Fst-Werte also nur für die Bestimmung der Isolierung zwischen den natürlichen Gewässern verwendet werden.

Ob das skizzierte Modell auch auf die anderen Molcharten anwendbar ist, können wir erst entscheiden, wenn die Proben dafür aufgearbeitet sind. Es bleibt zunächst auch unklar, welchen Einfluss die nachgewiesene, in den Gewässern unterschiedliche Selektion bei den ME-Allelen (Vergleich Adulti-Juvenile) auf das skizzierte Modell der Adultpopulation hat.

Beispiel Grünfrösche

Die ermittelten Allelfrequenzen der adulten Grünfrösche weisen in den meisten Gewässern für das Jahr 2000 große Ähnlichkeiten auf. Die mitunter stark abweichenden Daten für das Jahr 2001 sind durch geringe Probenzahlen bedingt.

Die Loci LDh-1, 6-PGDh, GPDh und IDh scheinen überwiegend gekoppelt vorzuliegen. Das 6-PGDh Allel 2 ist in 100% der untersuchten Tiere mit dem LDh-1- Allel 1 verbunden. Das Gleiche gilt für GPDh- Allel 1 und IDh- Allel 1. So erscheinen Tiere, die hinsichtlich LDh-1 reinerbig "1/1" sind, ebenfalls reinerbig in Bezug auf die übrigen gekoppelten Enzyme. Die übrigen LDh- Allele können mit allen Ausprägungen von 6-PGDh, GPDh und IDh gemeinsam auftreten. Alle anderen Enzyme (MDh, MPI, ME und Glut-Dh) weisen im Untersuchungsgebiet keine Polymorphien auf.

Das LDh-1-Allel 1, welches in reinerbiger Form dem Phänotyp Rane lessonae zugeordnet wird, ist in allen Gewässern mit 72 - 86% vorherrschend. Die übrigen LDh-1-Allele weisen unterschiedliche Anteile von 7-18% auf. Das Allel 2 ist ebenfalls mit R. lessonae assoziiert. Als typisch für den R. ridibunda- Phänotyp wird Allel 3 angesehen. Beim Vergleich der Allelfrequenzen zwischen Adulti und Juvenilen fällt auf, dass der Anteil der Träger des R. ridibunda-Allels in Gewässer 2 in Jung- und Alttieren deutlich unterschiedlich ist. Der Anteil sinkt von einer Generation zur nächsten um 10 % (Adulti: 18 %, Juvenile: 8%). An Gewässer 3 bleibt der Anteil mit jeweils 5 % dagegen stabil. Unter der Vorraussetzung, dass alle Phänotypen gleichermaßen zur Reproduktion kommen, deuten diese Zahlen auf eine Selektion an Gewässer 2 hin, die gegen die Larven gerichtet ist, die das Allel 3 tragen.